Zoological Journal of the Linnean Society, 2023, XX, 1–30
https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad032
Advance access publication 10 July 2023
Vom Schlamm zum Baum: Phylogenie der Austrolebias Killifische, neue Gattungsstruktur und Beschreibung einer neuen Art (Cyprinodontiformes: Rivulidae)
From the mud to the tree: phylogeny of Austrolebia killifishes, new generic structure and description of a new species (Cyprinodontiformes: Rivulidae)
Autoren:
Felipe Alonso1,2,‡,*, , Guillermo Enrique Terán2,3,‡, , Wilson Sebastián Serra Alanís2,4,5,‡, , Pablo Calviño2, , Martin Miguel Montes2,6, , Ignacio Daniel García2,7, , Jorge Adrián Barneche2,6, , Adriana Almirón8, , Liliana Ciotek9, , Pablo Giorgis9, , Jorge Casciotta8,
1 Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO), National Scientific and Technical Research Council (CONICET)-UNSa, Av. 9 de Julio 14, A4405BBA Rosario de Lerma, Salta, Argentina
2 Killifish Foundation, La Plata, Buenos Aires Province, Argentina
3 Fundación Miguel Lillo – Unidad Ejecutora Lillo (CONICET), San Miguel de Tucumán, Tucumán, Tucuman Province, Argentina
4 Sección Ictiología, Departamento de Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Uruguay
5 Centro Universitario Regional del Este (CURE) Sede Rocha, Rocha, Uruguay
6 Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores – [CCT-CONICET – La Plata] Centro Científico Tecnológico Conicet, La Plata – [Conicet] Consejo Nacional De Investigaciones Científicas y Técnicas, La Plata, Buenos Aires Province, Argentina
7 Instituto de Limnología ‘Dr. Raúl Ringuelet’ (ILPLA)–UNLP–CONICET, La Plata, Buenos Aires Province, Argentina
8 Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, División Zoología Vertebrados, La Plata, Buenos Aires Province, Argentina
9 Administración de Parques Nacionales, Parque Nacional Campos del Tuyú (7103), General Lavalle, Buenos Aires Province, Argentina
‡These authors contributed equally.
urn:lsid:zoobank.org:pub:E1210342-9DBD-4D89-ABF5-1925792D0E14
*
Corresponding author. E-mail: felipealonso@gmail.com
Abstrakt
Killifische (Cyprinodontiformes) sind eine Gruppe von Fischen mit einem hohen Anteil an kleinwüchsigen Arten, die in saisonalen aquatischen Lebensräumen leben, mit enger geografischer Verbreitung und starkem menschlichen Einfluss. Sie gehören zu den am stärksten gefährdeten Wirbeltieren in der neotropischen Region, wobei fast die Hälfte der Arten ist bedroht. In diesem Artikel schlagen wir eine neue phylogenetische Hypothese für die Rivulidae-Gattung Austrolebias vor, die auf 10 Genen (sechs nukleare und vier mitochondriale) und 191 morphologischen Merkmalen, die 90 % der insgesamt gültigen Arten dieser Gattung umfassen.
Eine aktualisierte Definition und Diagnose der bestehenden Untergattungen von Austrolebias wird vorgelegt, und diese werden zu Gattungen aufgerichtet. Außerdem werden vier neue Gattungen aufgestellt, um die Taxonomie der Gruppe an die aktuelle phylogenetische Hypothese anzupassen. Außerdem beschreiben wir Argolebias guarani sp. nov. aus einem aus einem saisonalen Teich im Einzugsgebiet des Mittleren Paraná-Flusses, die sich durch ein einzigartiges Farbmuster auszeichnet. Diese Neuentdeckung unterstreicht die Bedeutung dieses Gebiets für die Biodiversität
Hotspot der Endemie und unterstreicht die Bedeutung dieser Region für den Naturschutz. Daten über die ontogenetischen Veränderungen des Farbmusters, des Chorions Verzierung des Eies und die Ökologie dieser Art werden ebenfalls vorgestellt.
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Abbildung 4. Argolebias guarani IBIGEO-I 473, 51,0 mm Standard Länge, männlich, Holotypus, in linker Seitenansicht. A, Bild eines lebenden Tieres aufgenommen im Aquarium. B, Holotypus, konserviert in Alkohol nach Fixierung in Formaldehyd.
Einführung
Angesichts der globalen Krise des drastischen Verlusts der biologischen VielfaltAngesichts der globalen Krise des drastischen Verlusts der biologischen Vielfalt ist eines der Hauptprobleme das sogenannte taxonomische Hindernis, d. h. die Schwierigkeit, diese Vielfalt zu kennen und zu beschreiben, die ausgelöscht wird, bevor wir sie überhaupt kennenlernen (Engel et al. 2021). Neotropische Süßwasserfische sind die artenreichste Wirbeltierfauna der Erde, mit ~6200gültigen Arten (Albert et al. 2020), und Cyprinodontiform Killifische, die einen hohen Anteil an kleinwüchsigen Arten umfassen, die in saisonalen aquatischen Lebensräumen leben, weisen im Allgemeinen enge geografische Verbreitungsgebiete mit starkem menschlichen Einfluss, gehören zu den am stärksten gefährdeten Wirbeltieren in der neotropischen Region und weltweit (Costa 2016a, 2019, Alonso et al. 2018), mit fast 48 % der Arten in Bedrohungskategorien (Tagliacollo et al. 2021).
Saisonale Killifische, manchmal auch als Jahresfische bezeichnet, leben in ephemeren aquatischen Umgebungen, die sich mit Regenfällen füllen und normalerweise für einen Teil des Jahres austrocknen. Die erwachsenen Tiere vergraben vergraben ihre Eier im Boden und überleben das Austrocknen der Teiche nicht. Dementsprechend weisen diese Arten Anpassungen auf, wie z. B. Eier mit einem verdickten Chorion, Stoffwechsel- und Entwicklungsstillstand der Embryonen, die durch Umweltreize ausgelöst werden (Diapause 1 und 2), kleine Körpergröße, hohe Wachstumsrate und schnelle Geschlechtsreife (Berois et al. 2015). Diese "Jährlichkeit", insbesondere die Diapause 2, ist einzigartig unter den Wirbeltieren und hat sich mindestens sechsmal entwickelt innerhalb der aplocheiloiden Cyprinodontiformes in den Schwesterfamilien Nothobranchiidae (Afrika) und Rivulidae (Neotropis) (Furness et al. 2015). Innerhalb der Rivulidae umfasst die Gattung AustrolebiasCosta, 1998 umfasst 52 gültige Arten (Alonso et al. 2018, Serra und Loureiro 2018, Volcan und Severo-Netto 2019, Lanés et al.2021, Volcan et al. 2021; diese Studie), die saisonale Teiche im südlichen Teil der Neotropis, im La-Plata-Becken und einigen angrenzenden Wasserläufen. Austrolebias monstrosus (Huber, 1995) und Austrolebias accorsii Nielsen & Pillet, 2015 wurden aus dem südwestlichen Teil des Amazonasbeckens im bolivianischen im bolivianischen Chaco (eine Verbreitung, die wahrscheinlich durch Flusserfassungen des Paraguay-Beckens erklärt werden kann) (Alonso et al. 2016). Die Gattung ist auch in den Küstenabflüssen von Südbrasilien und Uruguay, wo sie ihre höchste Artenvielfalt aufweist, was wahrscheinlich
was wahrscheinlich auf die komplexe geologische Geschichte dieser Region zurückzuführen ist (z. B. Costa 2006a, Loureiro und García 2008, Loureiro et al. 2011, Volcan et al. 2014).
Austrolebias und Megalebias Costa 1998 wurden ursprünglich von Costa (1998b) auf der Grundlage einer aus morphologischen Merkmalen abgeleiteten phylogenetischen Hypothese vorgeschlagen, um mehrere Arten einzuschließen die zuvor in Cynolebias Steindachner 1876 eingeordnet wurden. Später, Costa (2006a) in einer neuen, auf morphologischen Merkmalen basierenden Phylogenie, Megalebias in Austrolebias eingegliedert und synonymisiert Megalebias mit Austrolebias, obwohl er sie als gültige Untergattung. In der Folge schlug Costa (2008b) mehrere neue Untergattungen vor, um monophyletische Gruppen aus seiner früheren Phylogenie (Costa 2006a) aufzunehmen. Zuvor hatten García et al. (2000, 2002) die erste phylogenetische Analyse auf der Grundlage molekularer Markern von Arten, die heute zu den Austrolebias gehören.
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Obwohl es einige Unstimmigkeiten zwischen der auf morphologischen Merkmalen basierenden morphologischen Merkmalen (Costa 2006a) und der auf molekularen Daten basierenden Phylogenie (García et al. 2002) gab, wurden mehrere Artengruppen beiden Analysen als monophyletisch eingestuft oder mit sehr ähnlichen Zusammensetzungen (z. B. die "Adloffi-Artengruppe"). Allerdings waren die Beziehungen zwischen diesen Gruppen und innerhalb dieser Gruppen waren jedoch widersprüchlich und relativ schwach ausgeprägt. In der Folge wurden kombinierte phylogenetische Analysen mit einer vollständigeren taxonomischen Stichprobe zu robusteren Phylogenien mit besser aufgelösten und besser unterstützten Kladen: Alonso et al. (2018), unter Verwendung morphologischer Merkmale und des mitochondrialen cytb-Gens; und Loureiro et al. (2018), unter Verwendung morphologischer Merkmale und vier molekularer Marker. Loureiro et al. (2018) stellten viele der Haupt Artengruppen, die zuvor von Costa (2006a) vorgeschlagen wurden, aber mit Unterschieden in den Beziehungen zwischen und innerhalb dieser Gruppen.
Sie erhielten auch eine unterschiedliche Artenzusammensetzung innerhalb einiger dieser Gruppen, wie Austrolebias, Argolebias Costa, 2008 und Acrolebias Costa, 2008 Untergattungen. Diesen neu definierten Untergattungen fehlte jedoch eine morphologische Diagnose, und viele Arten wurden ohne Untergattung belassen. Hier stellen wir eine neue phylogenetische Hypothese der Gattung Austrolebias vor, die bisher die vollständigste ist, die auf 10 verschiedenen Genen (sechs nuklearen und vier mitochondrialen) und 191 morphologischen Merkmalen basiert und 90% (47 von 52) der insgesamt gültigen Arten. Wir liefern eine aktualisierte Definition und Diagnose der bestehenden Austrolebias-Untergattungen, die zu Gattungen erhoben werden, und stellen vier neue Gattungen auf, um die Taxonomie der Gruppe an die aktuelle phylogenetische Hypothese anzupassen.Wir beschreiben auch eine neue Art, die in die Gattung Argolebias stat. nov. Zusätzlich präsentieren wir Daten über die ontogenetischen Farbmuster, die Ornamentierung des Chorions (zona pellucida) des Eies, die Ökologie dieser Art und die Erhaltung der saisonalen Teiche in der Region.
Der Mittlere Paraná sensu Říčan et al. (2019) wird im im Norden durch die Guaíra- oder Setequedas-Wasserfälle und im Süden durch die Apipé-Wasserfälle (Saltos de Yacyretá), die beide heute durch künstliche Dämme überflutet sind. Dieses Gebiet beherbergt ≥ 28 endemische Buntbarscharten (Alonso et al. 2019, Říčan et al. 2019) und mehrere andere endemische Fischarten [d.h. Psalidodon leonidas (Azpelicueta et al., 2002), Psalidodon troya (Azpelicueta et al., 2002), Andromakhe tupi (Azpelicueta et al., 2003), Cnesterodon pirai Aguilera et al., 2009 und Cambeva ytororo (Terán et al., 2017)]. Bemerkenswert ist, dass nur eine Art von saisonalen Killifischen (Rivulidae) aus dieser Region bekannt, Austrolebias paranaensis Costa, 2006, die nur aus ihrer der südlichen Grenze der Region, in der Nähe der Stadt Ayolas, Paraguay der Stadt Ayolas, Paraguay, am rechten Ufer des mittleren Paraná Paraná-Beckens. Hier berichten wir über das Vorkommen einer weiteren Art von saisonalen Killifischen aus dieser Region.
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